在生命世界的谱系中，情感的存在形态始终是一个充满争议的议题。
从直观观察来看，人类的情感表达丰富而细腻，部分非人动物的神经活动与行为模式也呈现出类似人类的情绪反应——比如犬类的兴奋摇尾、灵长类的愤怒嘶吼，而更多非人动物则因行为模式的差异，难以被直接赋予“有情感”的标签。但当我们跳出直观经验，站在怀疑论的视角审视这一问题时，认知的本质会让答案变得更加复杂：我们对世界与自身的所有认知，都必须经过感官与大脑（或我们认知中承担感知功能的载体）的加工与解读。
这意味着，我们永远无法真正穿透他人或其他生物的主观体验，既无法确切证明他人是否拥有情感，也无法完全确认自己所感知的“情感”，就是其本真的形态。在这种认知局限无法突破的前提下，“看起来有”的情感表现，在多数场景下已成为我们判断与互动的合理依据。
在各类关于动物行为与情感的讨论中，“本能”是一个被频繁提及的词汇。但需要明确的是，生物学语境中的“本能”并非经过实证验证的定论，而是动物行为学研究中的一项假设性概念，其定义为“无需后天学习即可表现、具备一定复杂程度且区别于简单反射的先天行为”。
{jz:field.toptypename/}这一核心假设至今尚未被严格证实，因为后天学习对行为的影响几乎无法被彻底排除——最典型的例证便是在空间站羽化的蝴蝶，它们能在数分钟内快速适应微重力环境并调整飞行姿态，这种快速学习能力充分说明，许多看似“先天”的行为背后，可能隐藏着未被察觉的学习过程。不少学者使用“本能”一词，更多是为了简化表达、规避复杂的变量分析，我们无需将其视为不可动摇的科学定论。
题目中提及的“伦理课教授”，若要深入探讨动物相关的伦理议题，或许需要先建立对“动物伦理学”的基础认知。而理解动物伦理学的前提，是先纠正对动物行为的常见观察偏差。例如，长期被视为动物“孝道”与情感证据的“乌鸦反哺”，实则是对乌鸦社会行为的误解：成年乌鸦会帮助父母照料新孵化的后代，这一过程持续约2到3年，之后便会离开组建自己的家庭。部分人将乌鸦间的食物分享、甚至巢寄生等行为误判为“反哺”，本质上是用人类的伦理框架牵强解读动物行为，忽视了其背后的生存与繁衍逻辑。
若要更清晰地梳理情感的本质，我们可以将其划分为“先天情绪”与“后天情绪”两个维度。先天情绪与生物复杂的神经系统、内分泌调节机制深度绑定，直接服务于生存需求；后天情绪则源于同种生物间的交流互动、后天学习过程与社会性活动的塑造，更多承担社会功能。从演化视角来看，情绪的起源远比我们想象的更早——目前人类已能稳定识别出果蝇等昆虫的情绪反应，这意味着情绪的演化历史早于脊椎动物的出现，是生命为适应环境而演化出的基础生存机制之一。
在哺乳类动物中，情绪的神经调控机制已被研究得相对透彻。
科学研究证实，哺乳类大脑中存在三条核心神经回路，分别对应三类基础情绪反应：其一，负责产生积极行为的回路，主导“快乐”情绪，驱动动物主动探索周围环境、获取食物与资源；其二，负责触发“战斗或逃跑”反应的回路，调控“恐惧”与“愤怒”情绪，帮助动物在面临威胁时快速判断应对策略；其三，负责产生消极行为的回路，主导“不安”等情绪，促使动物放缓行动、停止冒险探索，规避潜在危险。近几十年来，大量实验证据进一步表明，哺乳类的愤怒、恐惧、悲伤、厌恶四种基础情绪，均有对应的自主神经系统反应，且与特定的先天行为（如反射及反射组合）紧密关联，这些情绪的核心价值，均是为了提升个体的生存概率。
与先天情绪不同，希望、失望、骄傲、疏离感等复杂情绪，并不存在专属的神经回路，其形成高度依赖后天习得，且大多具备明确的社会功能。例如，羞耻感能帮助个体规范自身行为、维持在社群中的良好地位；自尊则是个体对自身社会价值的主观评估，影响其在群体中的互动模式与资源获取能力。这些复杂情绪的演化，与哺乳类动物的社会性发展同步，是群体协作与社会秩序形成的重要支撑。
探讨动物情绪的演化，必须牢记一个核心原则：演化的基本单位是种群，而非个体。生物偶然突变产生的生理特征或行为模式，无需具备明确的个体层面的积极作用，也无需依赖特定的“动机”，只要其不会对种群的存续造成严重危害，就可能随着种群的繁衍而长期保留。从这一视角来看，情绪的演化本质上是自然选择的结果——适当的情绪表达，在绝大多数情况下能提升个体的生存与繁殖成功率，尤其是恐惧情绪，直接关联到个体对安全的判断与维持。一个极具现实意义的例子是，在新冠疫情期间，大量生物恐怖电影、丧尸电影中对“未知威胁”的渲染，让一部分西方民众提前意识到防护的重要性，主动采取戴口罩、保持社交距离等防护措施，其反应速度甚至快于政府与医疗机构的官方引导——这正是人类恐惧情绪在现代社会中发挥生存预警作用的鲜活例证。
一、愤怒：生存竞争的“战备机制”
愤怒情绪的生理基础，是一套复杂的“战备”调节体系：当愤怒被触发时，体内会分泌多巴胺、肾上腺素、去甲肾上腺素等神经递质与激素，同时伴随骨骼肌血流量增大、心跳加快、体温上升等生理变化。这套机制的核心作用，是提升个体的战斗力——无论是在捕食、自卫、求偶竞争等场景中，愤怒都能帮助动物更果断地发起搏斗或偏执地追击目标，同时增强个体对轻微痛苦的耐受度，甚至能让人在极端情况下无视较大痛苦。
人体实验的结果进一步颠覆了“愤怒是纯粹负面情绪”的认知：愤怒情绪会激活人的左前额叶皮层，显著增强个体对积极感受的反应灵敏度。研究发现，在快乐或愤怒的状态下，人们观看中性或略带负面的画面时，主观观感会比平静状态下更好。这也解释了为何“喜怒形于色”在一定程度上有利于心理健康——及时释放愤怒等情绪，能避免负面情绪的积压，维持心理状态的平衡。
从演化视角来看，愤怒情绪对个体的影响具有明显的“双刃剑”特征：易怒的性格会增加个体参与争斗的频率，进而提高受伤、感染病原体、残疾甚至在搏斗中死亡的风险，缩短个体的预期寿命；但另一方面，易怒的个体在与同类的竞争中，更容易在实力相近的情况下抢占食物、领地、交配权，以及在社会性动物群体中获得更高的社会地位。只要愤怒带来的繁殖成功率提升，超过其对个体寿命的负面影响，这种性格特征就会在种群中通过遗传不断扩散。
对于需要育幼的动物而言，愤怒情绪的演化逻辑更为特殊：在育幼期间，容易因外界刺激而狂怒的性格，会轻微增加自身与幼体在意外搏斗中的死亡概率，但同时，强烈的攻击性也能有效威慑捕食者，降低幼体被猎杀的风险。只要后者对幼兽成活率的提升作用更显著，这种“育幼期狂怒”的特质就会被自然选择保留。在雌性哺乳动物体内，催产素的一项重要功能就是调节这种育幼相关的愤怒反应——带着小熊的母熊会对靠近的潜在威胁表现出极强的攻击性，正是这种情绪机制的典型体现。
二、恐惧：生命存续的“预警系统”
恐惧是生物面对有害事物、危险事态或未知场景时，为保障生存而启动的综合性应对机制，涵盖神经调节、激素调节、身体反应及对应的情绪体验。恐惧的触发通常具有明确的针对性，比如突然的巨响、陌生的闯入者、有毒或外表具有警示性（可能携带病原体）的动物、大型食肉动物等。一般来说，当生物无法对威胁做出有效应对时，恐惧情绪会表现得更为强烈——这种“无力感”会进一步放大恐惧的主观体验。
对人类而言，恐惧的触发范围远不止于物理危险，任何动摇自身世界观、人生观、价值观的事物，都可能成为恐惧的对象。死亡作为生物学上的终极威胁，不仅意味着生命的终结，更包含着巨大的未知性与价值崩塌的风险，因此成为人类最核心的恐惧对象之一。
生物学研究证实，许多动物都具备恐惧情绪，但不同物种的恐惧调控机制存在显著差异：多数动物的恐惧反应依赖特定的神经回路，主要表现为本能反射；而人类的恐惧处理则更多依赖大脑皮层的高级认知功能，因此人类恐惧的原因与程度，往往与个体性格、成长经历密切相关。
例如，大部分人类与黑猩猩看到毒蛇都会本能地感到恐惧，但对蟑螂的反应却存在明显个体差异——少数人会因对清洁的极致追求，或对病原体的过度担忧，对蟑螂产生强烈的恐惧情绪；涉及人类死亡的形象，如死状恐怖的遗体、腐烂的丧尸、手持凶器的歹徒等，能快速触发人类的恐怖情绪，但非人动物往往对此无动于衷，部分食腐动物甚至会因此分泌唾液、产生进食欲望；还有一部分人会对高层建筑、摇晃的吊桥等特定场景产生过度恐惧，当这种恐惧严重影响日常生活时，就会发展为恐惧症，需要通过认知行为疗法等心理干预手段进行治疗。
当人类的恐惧情绪被触发时，大脑会迅速启动应急调控：指挥肾上腺与特定神经释放肾上腺素，使身体进入“战斗或逃跑”的应激状态——心跳加快、血压与血糖上升（由肝糖原分解提供能量）、肺部扩张导致呼吸加深加快、脾脏收缩、下肢肌肉等运动相关器官的供血量增加，而消化道等非应急器官的供血量减少；同时，瞳孔扩大、眼睛睁大，以接收更多光线，提升环境感知能力；大脑还会释放多巴胺等神经递质，增强精神集中度，帮助个体快速判断形势、制定应对策略。
在恐惧情绪快速解除、刺激次数有限的情况下，这种应激反应对人体并无害处，甚至能帮助释放压力、提升大脑对真实危机的应对能力——这正是恐怖小说、恐怖电影、恐怖游戏等文化产品能够流行的生物学基础。但过度强烈或频繁的恐惧刺激，则可能引发麻痹、心动过速甚至骤停、出汗过多等危险状况，对身心健康造成严重损害，应当尽量避免。
人类杏仁核缺损的案例，为我们理解恐惧情绪的调控机制提供了重要线索。最著名的案例是1994年首次被科学家描述的患者SM-046，她因患有类脂质蛋白沉积症（Urbach-Wiethe病），导致双侧杏仁核萎缩。临床观察发现，SM-046对绝大多数常见的恐惧刺激都毫无反应：敢于直接触摸蛇和蜘蛛，在韦弗利山疗养院等著名的灵异恐怖地点表现得从容淡定，观看《女巫布莱尔》等经典恐怖电影时也没有任何恐惧感受。
但特殊的是，当通过吸入二氧化碳模拟窒息场景时，她仍会表现出明显的恐惧情绪——这说明，人类的恐惧情绪并非由单一脑区调控，窒息相关的恐惧可能由大脑其他部位负责。进一步研究发现，杏仁核的核心功能并非“产生恐惧”，而是参与恐惧相关的神经活动调控，尤其是对社交线索中负面情绪的识别。SM-046的性格表现得极为外向、友善，缺乏负面情绪，对陌生人的近距离接触不感到危险，甚至被描述为“有些风骚”；她无法通过他人的面部表情识别恐惧情绪，也难以判断他人的可信赖性与社交边界，尽管她能理解隐私、个人空间等概念，并承认他人需要更多的个人空间。对SM-046的长期研究，极大地推动了科学界对杏仁核功能及恐惧情绪神经机制的理解。
三、悲伤：情绪宣泄与社会联结的纽带
悲伤情绪的核心价值，米兰体育官网在于其兼具“情绪宣泄”与“社会联结”的双重功能：悲伤相关的生理反应能帮助个体释放压抑的负面感受，避免心理崩溃；而悲伤的外在表达，则能向周围同类传递“需要帮助”的信号，引发同类的同情与照料，进而巩固社会性动物的群体关系。需要特别区分的是，“拥有悲伤情绪”与“被情绪妨碍行为”是两个不同的概念——这一点在悲伤情绪中表现得尤为明显。
“流泪”作为悲伤最典型的外在表现之一，其生物学意义远比“情绪表达”更为复杂。在脊椎动物亚门下的所有陆生纲物种中，都不同程度地存在流泪现象，但流泪的功能大多与情绪无关：可能是为了润滑眼球、为角膜提供营养，可能是为了清除眼中的细菌、灰尘等异物，也可能是眼睛受伤、感染或困倦时的生理反应。在动物园中，饲养员发现动物流泪时，首要反应是请兽医检查其角膜是否存在擦伤或感染，而非解读为“悲伤”。
关于“情感眼泪”的归属，学界存在两种不同观点：一部分学者认为，只有人类会因心理感受而流泪，即“情感眼泪”，尤其是人类特有的“抽泣”（流泪+出声+呼吸混乱的组合反应），在动物界中独一无二；另一部分学者则认为，许多动物都具备悲伤情绪，只是在自然环境中，过度暴露情绪会带来生存风险——流泪可能影响视线，出声则可能吸引捕食者，因此动物会主动掩饰悲伤的外在表现。这两种观点目前均缺乏足够的实证证据，悲伤情绪的跨物种存在形态，仍是需要进一步研究的课题。
四、爱：繁衍与社会存续的情感动力
大量观察证据表明，许多非人动物都存在符合人类直观理解的“爱的举动”——灵长类的相互梳理毛发、犬类对主人的忠诚陪伴、大象群体内的互助行为等。进化心理学研究认为，哺乳类动物的“爱”，其演化根源与育幼需求和群体存续密切相关：哺乳类幼体需要成体长时间的照料才能存活，对幼体的正面情感能提升育幼成功率；而成体间的正面情感，则能减少群体内的冲突摩擦，增强协作能力，提升群体的生存竞争力。
从生物学模型来看，与繁衍相关的“哺乳类的爱”，更接近一种基础的生理动力，与饥饿、口渴、睡眠欲等生存需求类似。人类学家Helen Fisher将哺乳类的爱的过程划分为三个相互重叠的阶段，每个阶段都有对应的神经递质与激素调控：第一阶段是“欲望”，主要由性欲相关的神经回路、神经递质及激素驱动，持续时间通常为几天到几个月；第二阶段是“吸引力”，源于性选择塑造的性偏好与追求方式，能帮助个体快速锁定特定伴侣，减少与多个伴侣磨合的时间与精力成本，表现为对特定对象的个性化浪漫渴望，这种渴望通常会随着承诺的增加与接触的深入而逐渐消退；第三阶段是“依恋”，核心是形成稳定的伴侣关系，涉及资源共享、后代照料、共同防御外来威胁等职责，同时满足个体的安全感需求。
神经科学研究为这一划分提供了坚实的实证支持：热恋期的人类大脑，会大量释放多巴胺、去甲肾上腺素与血清素，这些物质会刺激愉悦相关的脑区，引发心率加快、食欲下降、睡眠欲减退、持续兴奋等生理反应，这种状态通常会在一年半到三年内逐渐消退；Enzo Emanuele等科学家的研究发现，神经生长因子在人们初次恋爱时水平显著升高，一年后会回落至正常水平；通过功能性磁共振成像技术，科学家甚至能观察到恋爱中的大脑活动变化，进而预测情侣间首次发生亲密关系、首次产生冲突的时间节点。
与“欲望”和“吸引力”不同，“依恋”可以维持更长时间。婚姻关系、后代养育、共同利益绑定、友情等因素，能让依恋关系持续数十年，这一过程对应着体内催产素、血管加压素水平的升高。值得注意的是，爱的表达并不依赖于繁衍需求——早已停止繁衍、从未繁衍，或生物学上不具备生殖能力的人类，仍然可以对他人、动物甚至无生命物体产生深厚的爱意。这说明，人类的“爱”虽然建立在生理基础之上，但大脑皮层复杂的突触网络，让其包含了超越激素调节的大量信息加工过程，成为一种兼具生物性与社会性的复杂情感。
此外，需要纠正一个常见的认知误区：“性需求”是经过实证验证的真实生理需求，但“繁衍需求”“性本能”则属于假设性概念。迄今为止，尚无任何科学证据表明，性行为这样复杂的行为是由遗传基因直接决定的。部分科学家甚至提出，人类根本不存在“性本能”，性行为的习得主要依赖社交环境的影响——个体通过观察、模仿同类的行为，逐渐建立对性的认知与行为模式。
五、共情：跨物种存在的情感共鸣能力
情感的跨物种讨论，必然涉及“共情能力”（同理心）——即“将自身置于他人或其他生物的位置，理解或感受其主观体验的能力”。长期以来，共情被视为人类独有的高级情感能力，但自十九世纪以来，动物行为学与神经科学的研究一次次打破了这一认知：共情能力并非人类专属，其演化历史至少与哺乳纲同样久远。“共情在不同物种中的演化”，现已成为动物行为学、神经科学的核心研究议题之一，相关的实证论文已汗牛充栋。
神经生物学研究已明确，共情与关怀行为的核心神经回路，包括脑干、杏仁核、下丘脑、基底神经节、岛叶、眶额皮质等脑区，这些脑区中纺锤体神经元的活动，直接参与共情过程的调控。早在二十世纪末，科学家就已在大猩猩的大脑中发现了纺锤体神经元；进入二十一世纪，研究进一步证实，鲸类大脑中纺锤体神经元的数量，竟是人类的两倍——这为鲸类具备高度共情能力提供了神经解剖学基础。
镜像神经元的发现，为共情的机制研究提供了新的突破口。镜像神经元是一类特殊的神经元，当动物自身执行某一行为，或观察其他个体执行同一行为时，这类神经元都会产生冲动放电。该概念于1992年被提出，1996年首次在猕猴身上被实证发现；此后，科学家陆续在人类、其他非人灵长类动物，甚至鸟类身上发现了镜像神经元的存在。研究表明，人类与幼年猕猴的镜像神经元，对行为动作与伴随声音的反应模式具有高度相似性。尽管长期以来，镜像神经元与共情、模仿行为、语言学习的关联缺乏直接实证，但近年来的部分实验显示，共情能力较强的人类，其镜像神经元的活动水平显著高于常人，为两者的关联提供了间接证据。
功能性磁共振成像研究进一步证实，当人类表现出共情行为时，脑干、杏仁核、下丘脑、基底神经节、岛叶、眶额皮质等脑区会出现明显的活动增强——而这些脑区，在其他哺乳类动物的大脑中均存在同源结构，并非人类独有。这从神经解剖学层面证明，人类的共情能力与非人动物的共情能力，源于共同的生物学基础。
激素调节对共情能力的影响也已被大量实验证实：催产素水平的升高，能显著增强人类的共情能力。例如，人类与婴儿或宠物狗的眼神互动，会直接触发体内催产素的释放；经鼻吸入催产素，能提高个体对虚拟共同体的归属感，使其更愿意帮助临时团队中素未谋面的陌生人。此外，性别差异在共情能力中表现得尤为明显：大量实验显示，人类女性的共情能力普遍高于男性，这种差异在成长过程中具有高度稳定性，无法简单用环境因素解释。部分演化论学者推测，这种差异源于史前时代的分工模式——女性作为儿童的主要养育者与看护者，需要更敏锐地解读儿童的非言语表达（如哭闹、肢体动作）并做出及时反应，长期的自然选择最终塑造了女性更强的共情能力。
基于这一逻辑，我们可以合理推测：任何需要照料幼体的物种，都可能具备共情能力，无论其是否拥有脊椎。
大量实证案例也印证了这一推测：在灵长类动物中，无论是圈养还是野生种群，都能观察到明确的共情行为——野生黑猩猩会主动照料被豹子伤害的配偶，倭黑猩猩则被证实是非人灵长类中共情能力最强的物种；成年大象会主动关注情绪沮丧的年轻个体，通过靠近、发出有节奏的低沉声音等方式进行安抚；啮齿类动物也具备共情能力，实验表明，老鼠会对熟悉个体的痛苦产生共情反应，并引发亲社会行为，但对陌生个体则无此表现；海豚会长时间托举生病的同伴，帮助其停留在水面避免溺水，还会主动驱赶靠近人类的鲨鱼、救助溺水的人类；即使是真社会性昆虫，也存在类似共情的行为调节机制——蚁群通过多巴胺调控个体行为，在部分工蚁可发育为蚁后的物种中，人为提高多巴胺水平，会让个体产生繁殖意愿，并主动争夺蚁后地位。
需要强调的是，共情能力并非纯粹的“有利特质”，其也存在明显的副作用：共情能力强的人，患上精神敏感、紧张、预期性焦虑等心理疾病或症候群的概率，显著高于常人；另一方面，反社会性人格障碍者与精神病态者的共情能力大幅下降，但这并不意味着他们无法在人类社会中生存，甚至不少人能做出突出贡献——许多CEO、艺术家与学者，在海尔氏精神病态量表中的得分都相对较高。这说明，共情能力只是个体适应社会的一种策略，而非生存的必要条件。
六、判断情感跨物种存在的简便方法
对于普通提问者而言，无需深入研读复杂的学术论文，也能通过一个简单的逻辑判断，初步解答“某一情感能力是否为人类独有”的问题：如果某项人类能力是独有的，那么早在你出生之前，人类社会就会将其“神化”——在我们的文化语境中，“人类之所以是万物之灵、是最高等动物、能建立文明，就是因为XXXXXX”的表述极为常见，那些被认为是人类独有的核心能力，必然会被大众媒体反复强调、渲染。反之，若一项能力从未被以这种方式解读过，那么它几乎不可能是人类专属的——这一逻辑的本质，是基于人类对自身独特性的执念：我们总会下意识地放大自己与其他生物的差异，并用文化叙事的方式加以强化，而那些未被强化的能力，往往是跨物种共有的基础特质。
综上，情感的跨物种讨论，本质上是对“生命生存策略”的解读。无论是人类的丰富情感，还是其他动物的简单情绪反应，其核心都是自然选择塑造的适应机制，服务于生存与繁衍的终极目标。理解这一点，不仅能帮助我们打破“人类中心主义”的认知局限，更能为动物伦理学的探讨提供坚实的生物学基础——当我们意识到其他生物的情感体验，与人类共享相似的生物学根源时，对生命的敬畏与尊重，也会随之深化。
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